中國(guó)木質(zhì)素是一種由苯丙烷類(lèi)結(jié)構(gòu)單元聚合而成的大分子化合物，在高等植物的細(xì)胞壁中廣泛存在，是自然界中儲(chǔ)量?jī)H次于纖維素的第二豐富的有機(jī)物。木質(zhì)素的成分主要分為H、G和S三種類(lèi)型，其含量和比例在不同植物（木本植物>草本植物）以及同一植物的不同組織器官（莖稈>葉片）中各不相同。在植物次生細(xì)胞壁中木質(zhì)素通過(guò)形成三維立體網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，保護(hù)纖維素和半纖維素不被外界微生物輕易降解，同時(shí)賦予細(xì)胞壁足夠的強(qiáng)度和韌性。在農(nóng)作物的品種選育中，常將木質(zhì)素作為細(xì)胞壁品質(zhì)和抵抗逆境（尤其是抗倒伏）的一個(gè)重要參考指標(biāo)。另外，木質(zhì)素及其衍生物還是重要的化學(xué)品和生物燃料，具有較高的工業(yè)經(jīng)濟(jì)價(jià)值。
中國(guó)科學(xué)院青島生物能源與過(guò)程研究所研究員付春祥帶領(lǐng)的能源作物分子育種研究組長(zhǎng)期致力于高細(xì)胞壁品質(zhì)的作物新品種培育，在木質(zhì)素合成的分子調(diào)控領(lǐng)域積累了豐富的研發(fā)經(jīng)驗(yàn)。木質(zhì)素合成途徑在植物中較為復(fù)雜，受到多個(gè)關(guān)鍵酶基因和調(diào)控因子的共同控制，因此調(diào)控單個(gè)酶基因，往往會(huì)潛在影響其上下游基因的協(xié)同改變。S型木質(zhì)素主要存在于硬木和草本植物細(xì)胞壁中，與造紙的制漿率、牧草的消化效率和生物乙醇的產(chǎn)量密切相關(guān)。能源作物分子育種研究組通過(guò)建立生物質(zhì)能源和牧草飼料雙用作物——柳枝稷的高效多基因遺傳轉(zhuǎn)化體系，對(duì)控制S型木質(zhì)素合成的兩個(gè)關(guān)鍵酶——阿魏酸-5-羥基化酶（F5H）和咖啡酸-O-甲基轉(zhuǎn)移酶（COMT）基因進(jìn)行了分子調(diào)控，發(fā)現(xiàn)上述兩個(gè)酶基因之間存在顯著的協(xié)同調(diào)控效應(yīng)。進(jìn)而通過(guò)分子設(shè)計(jì)最終獲得了具有不同木質(zhì)素結(jié)構(gòu)的柳枝稷種質(zhì)新資源，用于今后高抗逆高細(xì)胞壁品質(zhì)的優(yōu)良牧草和能源草培育。該研究表明，當(dāng)通過(guò)RNA干擾技術(shù)對(duì)木質(zhì)素合成途徑的COMT基因表達(dá)進(jìn)行抑制時(shí)，會(huì)導(dǎo)致S型木質(zhì)素的顯著降低，同時(shí)，其上游的F5H基因表達(dá)水平會(huì)受到誘導(dǎo)發(fā)生改變。在COMT基因表達(dá)抑制的背景中，進(jìn)一步調(diào)低其上游F5H基因的表達(dá)時(shí)，能夠加劇下游COMT基因表達(dá)抑制對(duì)S型木質(zhì)素合成的影響；相反，當(dāng)調(diào)高上游F5H基因的表達(dá)后，能夠部分甚至完全消除下游COMT基因表達(dá)抑制對(duì)S型木質(zhì)素積累的影響。該結(jié)果清晰地表明，F(xiàn)5H和COMT在S型木質(zhì)素合成過(guò)程中存在顯著的協(xié)同作用。
先前大多數(shù)研究表明，S型木質(zhì)素下降是COMT基因表達(dá)受到抑制的一個(gè)顯著標(biāo)志，然而仍然有一些不一致的報(bào)道顯示，抑制COMT基因表達(dá)后，S型木質(zhì)素的水平并未發(fā)生改變，反而G型木質(zhì)素發(fā)生了下降。該研究表明，在柳枝稷中僅抑制COMT基因表達(dá)，能夠誘導(dǎo)F5H基因表達(dá)水平的改變，而當(dāng)F5H基因表達(dá)在COMT基因表達(dá)抑制的株系中被調(diào)高時(shí)，完全能夠使原本下降的S型木質(zhì)素恢復(fù)，并導(dǎo)致G型木質(zhì)素下降，從而為先前研究中存在的不一致性提供了一種可能的解釋。另外，溫室中目標(biāo)性狀顯著的基因工程植株生長(zhǎng)在田間時(shí)，往往會(huì)出現(xiàn)性狀弱化甚至截然相反的結(jié)果，從而影響基因工程植株的應(yīng)用效果。而該項(xiàng)目進(jìn)行的木質(zhì)素合成途徑上下游基因協(xié)同調(diào)控的研究，不但為基因工程植株在田間生產(chǎn)中發(fā)生目標(biāo)性狀弱化或丟失的風(fēng)險(xiǎn)提供了預(yù)警，而且也為如何在生產(chǎn)中持續(xù)保持目標(biāo)性狀穩(wěn)定指出了一個(gè)可能的解決方向，最終幫助育種家通過(guò)分子設(shè)計(jì)合理地培育出更多低成本高細(xì)胞壁品質(zhì)的能源與飼料作物新品種。
該研究最近在線(xiàn)發(fā)表于植物學(xué)領(lǐng)域期刊Plant Biotechnology Journal，青島能源所博士吳振映和國(guó)家海洋局第一海洋研究所博士王能飛為論文的共同第一作者，付春祥為論文的通訊作者。該研究獲得科技部重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金、山東省自然科學(xué)基金重大基礎(chǔ)研究項(xiàng)目、中科院生物燃料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室以及山東省能源生物遺傳資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的支持。
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