親和性是物種進(jìn)化和形成的生物學(xué)基礎(chǔ)，決定和平衡著地球上植物種群的多樣性和穩(wěn)定性。解析控制植物種間和種內(nèi)不親和性的分子機(jī)制一直是植物學(xué)研究的熱點(diǎn)方向。玉米是典型的異花授粉作物，通常其自交和雜交均能正常結(jié)實(shí)。然而自然界中一些玉米材料不接受外來花粉而授精結(jié)實(shí)，這種現(xiàn)象被稱為單向雜交不親和性 (Unilateral Cross-Incompatibility， UCI)。由于UCI影響了花粉配子的傳遞方向，人們將控制這一現(xiàn)象的基因稱之為Gametophyte Factor (Ga)。第一個(gè)玉米單向雜交不親和位點(diǎn)(Ga1)最早由Correns于1902年發(fā)現(xiàn)，是單向雜交不親和性最徹底的位點(diǎn)之一，并在爆裂玉米育種和生產(chǎn)上廣為應(yīng)用。隨后多個(gè)控制玉米雜交不親和的位點(diǎn)被陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，但尚未有任何基因被克隆。一百多年來，玉米UCI的分子機(jī)理一直是個(gè)謎。
中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所陳化榜研究組與周奕華研究組及薛勇彪研究組合作，在玉米單向雜交不親和基因研究領(lǐng)域取得突破，首次成功克隆了控制玉米單向雜交不親和現(xiàn)象的基因ZmGa1P，并對(duì)其機(jī)理進(jìn)行了探究。陳化榜研究團(tuán)隊(duì)自2007年開始對(duì)Ga1位點(diǎn)控制的玉米雜交不親和現(xiàn)象進(jìn)行研究，提出了Ga1位點(diǎn)的雙因子遺傳控制模型。該研究應(yīng)用同質(zhì)群體的22000個(gè)單株對(duì)Ga1位點(diǎn)中的雄性控制基因ZmGa1P進(jìn)行遺傳定位，結(jié)合1299份玉米自交系的表型和基因型數(shù)據(jù)，利用600K SNP芯片開展全基因組關(guān)聯(lián)分析，確定候選基因。通過對(duì)薛勇彪研究組構(gòu)建的Ga1-S型自交系的BAC文庫(kù)進(jìn)行篩選測(cè)序，最終克隆了ZmGa1P。轉(zhuǎn)基因功能驗(yàn)證證實(shí)了所克隆基因的正確性。ZmGa1P 編碼一個(gè)在Ga1-S 和Ga1-M 型玉米自交系花藥中特異表達(dá)的果膠甲酯酶(Pectin methylesterase， PME)。周奕華研究組通過大量的生化和細(xì)胞學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)ZmGa1P位于花粉管頂端，與另一個(gè)花粉管特異表達(dá)的PME蛋白互作，共同維持花粉管正常的甲酯化修飾程度，以保障花粉管在Ga1-S型花絲中的正常伸長(zhǎng)，并最終受精結(jié)實(shí)。
ZmGa1P基因的成功克隆為實(shí)現(xiàn)玉米無(wú)隔離雜交種制種、特用玉米與普通玉米以及轉(zhuǎn)基因和非轉(zhuǎn)基因玉米的生殖隔離創(chuàng)造了條件。通過多年的育種實(shí)踐，陳化榜研究組已利用該位點(diǎn)育成了我國(guó)首個(gè)雜交不親和糯玉米，實(shí)現(xiàn)了玉米不親和現(xiàn)象的無(wú)隔離應(yīng)用。在理論方面，不同于之前發(fā)現(xiàn)的植物種間和種內(nèi)不親和性由核酸酶介導(dǎo)的降解途徑?jīng)Q定，該研究首次發(fā)現(xiàn)玉米中的不親和性是由調(diào)控花粉管生長(zhǎng)的PME復(fù)合體控制，該機(jī)制也可能普遍存在于單子葉植物中。因此，這項(xiàng)成果具有重要的理論創(chuàng)新和應(yīng)用前景。
該成果于9月10日在《自然-通訊》（Nature Communications）雜志發(fā)表(DOI：10.1038/s41467-018-06139-8)。陳化榜研究組博士研究生張照貴和周奕華研究組副研究員張保才為該論文共同第一作者。該研究得到轉(zhuǎn)基因?qū)ｍ?xiàng)、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金委、中科院青年創(chuàng)新促進(jìn)會(huì)的資助。
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